Bladval

Welke processen veroorzaken de bladval?

Door het blad te laten vallen beschermt een boom zich tegen uitdroging. Het door de wortels opgenomen water verdampt via de huidmondjes in de bladeren. Als de boom in de winter zijn blad niet zou verliezen treedt verdroging op, doordat de verdamping in dit seizoen groter zou zijn dan de wateropname. In de herfst en winter is wateropname voor de boom moeilijk doordat het water in de bodem bevroren kan zijn. Ook kunnen de wortels bij lage temperaturen minder makkelijk water opnemen, terwijl de verdamping via de bladeren in veel mindere mate temperatuurafhankelijk is.

Een belangrijke factor die bij de timing van bladval een rol speelt is de daglengte. De productie van een aantal belangrijke plantenhormonen is hiervan afhankelijk, waaronder de productie van auxine. Auxine wordt door de plant in de bladeren aangemaakt. Het verhindert de vorming van een kurklaagje tussen het blad en de steel. Dit kurklaagje is weer verantwoordelijk voor het afvallen van de bladeren, en zorgt ook dat de boom niet uitdroogt. Deze laag wordt onder invloed van het hormoon abscisinezuur ontwikkeld. Deze laag tussen de bladsteel en de tak wordt ook wel scheurweefsel genoemd. Abscisinezuur wordt gevormd door de afbraak van carotenoïden, vooral in de bladgroenkorrels van verouderende bladeren.
Temperatuur speelt ook een belangrijke rol bij de bladval. De productie van auxine wordt namelijk ook gereguleerd door temperatuur. Bij een lagere temperatuur wordt minder auxine aangemaakt. In de herfst neemt de daglengte af en daalt ook de temperatuur. Beide factoren zorgen ervoor dat de productie van auxine afneemt. Hierdoor wordt de vorming van het kurklaagje door abscisinezuur steeds minder geremd. Als het kurklaagje zich eenmaal heeft gevormd zal het blad afvallen, omdat dan alleen nog de nerven (vaatweefsel) nog een echte verbinding tussen bladsteel en tak vormen. Deze verbinding alleen is te zwak voor het gewicht van het blad dat tenslotte afbreekt onder zijn eigen gewicht, soms versneld door andere krachten als wind en regen.

Een andere oplossing voor het uitdrogingsprobleem in de winter, is het tegengaan van verdamping. De overlevingsstrategie van de meeste naaldbomen is hierop gebaseerd. Met een gering bladoppervlak dat extra beschermd is, wordt uitdroging voorkomen. De huidmondjes, waar de plant koolstof en zuurstof mee uitwisselt, liggen dieper dan bij plant met bladeren. Door deze huidmondjes kan ook waterdamp verdampen, waardoor een plant kan uitdrogen. De diepere ligging van de huidmondjes voorkomt uitdroging. Ook bevatten naaldbomen vaak stoffen die als antivries dienen. Dit zijn meestal suikers (glucose).

De Europese lariks vormt onder de naaldbomen op deze strategie een uitzondering. Deze soort verliest net als de meeste loofbomen in de winter zijn ‘blad’ en is mede daarom geschikt als boomsoort in het Natuurkalender-project. Het moment van bladontplooiing is immers goed vast te stellen doordat de boom voorafgaand daaraan geheel kaal is. Hulst is, als altijd-groene loofboom, in zekere zin de tegenhanger van de Europese Lariks. Hulst heeft min of meer dezelfde strategie tegen het verdampingsprobleem als de meeste naaldbomen: een leerachtig blad, voorzien van een stevige waslaag. Daardoor is deze soort in staat met behoud van bladeren de winter door te komen zonder uit te drogen. Zonder bladval, geen geschikte soort voor De Natuurkalender dus.

Het hierbovengenoemde hormoon abscisinezuur is er ook de oorzaak van dat dormante vruchten en zaden die in het najaar op de grond vallen niet direct gaan kiemen wanneer in het najaar de kiemingsfactoren als temperatuur, vochtigheidsgraad en lichtsterkte nog gunstig zijn. Dormantie is een eigenschap waarbij zaden een verplichte rust ondergaan. Ook wordt het uitlopen van de knoppen tijdens de herfst geremd. Abscisinezuur wordt langzaam afgebroken, en onder gunstige omstandigheden in het voorjaar kunnen knoppen wel uitlopen en zaden ontkiemen. De kieming wordt gestimuleerd door het kiemingshormoon gibberellinezuur. Dormante zaden produceren veel abscisinezuur, in tegenstelling tot niet-dormante zaden.