Als bladeren blijven liggen: een haperende kringloop in de bossen op de zandgronden

Paddenstoelen vervullen belangrijke functies in onze bossen. Ze zijn ruwweg te verdelen in houtafbrekers, strooiselafbrekers, en symbionten of ectomycorrhiza-soorten (pdf: 0,5 MB). De eerste groep leeft vanzelfsprekend in of op hout. De twee andere leven in de bodem of in strooisel en verschijnen op de bosbodem. In het Meetnet Bospaddenstoelen  onderdeel van het Netwerk Ecologische Monitoring, worden honderdveertig soorten gevolgd, verdeeld over deze drie verschillende groepen. Het betreft een diverse groep goed herkenbare soorten uit loof- en naaldbossen, sommige zeldzaam en andere juist algemeen. De diversiteit zit niet alleen in vorm en functie, maar ook in de voorkeur voor groeiplaatsen en omstandigheden, zoals de mate van vochtigheid, voedselrijkdom en verstoring. 

Schommelingen vooral bij symbionten

In het Nature Todaybericht over de vorige analyse, in 2020, wordt beschreven hoe het met name de symbionten sinds het midden van de vorige eeuw is vergaan. Deze groep vertoont de grootste schommelingen in de tijd. Aanvankelijk gingen veel soorten als gevolg van zure regen en stikstofdepositie sterk achteruit, tot een dramatisch laag niveau in de jaren tachtig en negentig van de vorige eeuw. Vanaf de eeuwwisseling volgde enig herstel, maar rond 2010 zette opnieuw een achteruitgang in van de stikstofgevoelige symbionten. In de analyse waren 36 soorten meegenomen.

De nieuwe analyse van het CBS laat zien dat de trend van deze groep symbionten in de afgelopen tien jaar enigszins lijkt te stabiliseren, op een niveau tussen dat van 1994 en 2010. De trend van de kleinere groep stikstoftolerante soorten (acht soorten) is in de gehele periode vanaf 1994 nagenoeg stabiel. De trends van de houtafbrekers en de strooiselafbrekers vertonen minder schommelingen, maar er lijkt toch wel iets opmerkelijks aan de hand. Ook deze groepen laten sinds 1994 een lichte toename zien. De houtafbrekers hebben waarschijnlijk geprofiteerd van veranderd bosbeheer, waardoor veel meer dood hout in de bossen blijft liggen. Ook het natuurlijker worden van het bos, met bomen en hout van verschillende leeftijden, zal daaraan hebben bijgedragen.

Samenstelling bladstrooisel is veranderd

Rond 2005 bleef verdere toename uit. Vanaf 2010 begint de trend geleidelijk af te nemen, tot net boven het niveau van 1994, terwijl het beheer ten aanzien van de hoeveelheid dood hout in onze bossen niet noemenswaardig is veranderd. De strooiselafbrekers volgen tot ongeveer de eeuwwisseling de trend van de houtafbrekers, maar daarna begint deze al af te vlakken. Vanaf  2010 zet een gestage afname in, tot een niveau dat in 2024 onder dat van 1994 ligt. Net als bij dood hout, is ook de hoeveelheid strooisel in de bossen op de zandgronden niet afgenomen. Sterker nog: de bladophoping is groter dan ooit. De cijfers worden bovendien ondersteund door ervaringen van paddenstoelenkenners in het veld. Waar zijn de grote hoeveelheden strooiselafbrekers van weleer gebleven, en waarom zien we tegenwoordig zo weinig houtzwammen?

Die vraag is niet eenduidig te beantwoorden, maar er zijn wel enkele factoren te noemen die waarschijnlijk een rol spelen. Afgelopen decennia is de samenstelling van het bladstrooisel veranderd. Het wordt moeilijker afbreekbaar, is meer waterafstotend, en vormt een steeds dikker pakket. Droge periodes kunnen daardoor een nog grotere invloed hebben, omdat de regen die wél valt in veel gevallen de bosbodem niet bereikt. Dat is nadelig voor de meeste paddenstoelen. Ook is het denkbaar dat door het dikke pakket minder zuurstof in de bodem beschikbaar is. Daarnaast bevat het blad onder andere minder mangaan, een element dat essentieel is voor de enzymen die schimmels produceren om houtstof (lignine) af te breken. Houtstof zit niet alleen in hout, maar ook in strooisel. Als het enzym niet meer gemaakt kan worden door de paddenstoelen, kan houtstof ook niet meer effectief worden afgebroken.

Afname symbionten remt nu strooiselafbraak

De zeer sterke afname van veel symbionten in de tweede helft van de vorige eeuw in bossen op de zandgronden, onder invloed van zure regen en stikstofdepositie, lijkt aan de basis te liggen van de stagnatie van de afbraak. De afname van biomassa van de grote hoeveelheden schimmeldraden en de activiteiten van deze symbionten hebben óók effect op de strooiselafbraak. Daarnaast heeft deze afname van symbionten, samen met de uitspoeling van nutriënten, geleid tot een nutriëntenonbalans in bomen, en de bovengenoemde veranderde samenstelling van het blad. Een dik pakket toxisch bladstrooisel is dan weer negatief voor de symbionten. De initiële afname van symbionten heeft dus geleid tot een afname van strooiselafbrekers, en is er een negatieve spiraal ontstaan waardoor steeds minder nutriënten beschikbaar zijn.

De analyse van de bospaddenstoelen laat zien dat álle functionele groepen paddenstoelen in de bossen op de zandgronden in de laatste twee decennia achteruit zijn gegaan, en dat deze trends met elkaar samenhangen. De hele nutriëntenkringloop, van opname tot afbraak, wordt beïnvloed door de afname van de verschillende groepen paddenstoelen. Dit heeft gevolgen voor alle andere organismen in het bos. Om dit systeem weer werkend te krijgen, zal het verder terugdringen van de stikstofdepositie een noodzakelijk eerste begin zijn.  

Tekst: Inge Somhorst, Machiel Noordeloos, Ronald Morsink, Paddenstoelenonderzoek Nederland; Richard Verweij, CBS
Beeld: Henk Huijser (leadfoto: Oranjebruine korrelhoed (Cystoderma jasonis); CBS; Paddenstoelenonderzoek Nederland; Nico Dam